Walter Veit 1, 2, 3, ✉ , Samuel JL Gascoigne 3, 4 , Roberto Salguero-Gómez 3, 5, 6
Nota del blog: La ciencia de la complejidad estudia cómo los sistemas vivos presentan patrones, estructuras y comportamientos que surgen de la interacción de múltiples componentes, y que no pueden explicarse únicamente por las partes individuales. En biología, la complejidad se relaciona especialmente con la capacidad de los organismos para adaptarse y evolucionar, y se busca cuantificarla a través de medidas empíricas, como las estrategias del ciclo vital (patrones de supervivencia y reproducción a lo largo de la vida).
El concepto de teleonomía hace referencia a la orientación hacia objetivos que manifiestan los sistemas vivos, es decir, la manera en que los procesos biológicos parecen dirigidos a cumplir funciones específicas para mejorar la aptitud del organismo. Esta naturaleza teleonómica es clave para entender la evolución, ya que implica que los cambios en la complejidad están sujetos a la selección natural y a la optimización de estrategias vitales. En síntesis, la ciencia de la complejidad y la teleonomía se entrelazan en el estudio de cómo los organismos evolucionan y desarrollan estrategias cada vez más sofisticadas para sobrevivir y reproducirse.
Veit W, Gascoigne SJL, Salguero-Gómez R. Evolution, Complexity, and Life History Theory. Biol Theory. 2025;20(3):212-221. doi: 10.1007/s13752-024-00487-z. Epub 2025 Jan 14. PMID: 40881835; PMCID: PMC12380943
Abstract
En este artículo, retomamos el antiguo debate sobre si existe un patrón en la evolución de los organismos hacia una mayor complejidad y cómo podría comprobarse esta hipótesis desde una perspectiva interdisciplinaria. Argumentamos que este debate persiste debido a la falta de una medida cuantitativa de la complejidad relacionada con la naturaleza teleonómica (es decir, orientada a un objetivo) de los sistemas vivos. Además, sostenemos que dicha medida biológica de la complejidad sí se encuentra en la extensa literatura sobre teoría del ciclo vital. Proponemos que un método ideal para cuantificar esta complejidad reside en las estrategias del ciclo vital (es decir, los patrones de supervivencia y reproducción a lo largo de la vida de un organismo), ya que son precisamente estas estrategias las que están sujetas a selección para optimizar la aptitud del organismo. En este contexto, planteamos una agenda para el futuro: (1) cómo medir matemáticamente esta complejidad y (2) cómo realizar un análisis comparativo de esta complejidad entre especies para investigar las fuerzas evolutivas que impulsan el aumento o la disminución de la complejidad teleonómica.
Palabras clave: Complejidad biológica, Entropía, Tendencias evolutivas, Aptitud, Orientación a objetivos, Teoría del ciclo vital, Complejidad del ciclo vital, Optimalidad, Teleonomía
Introducción
En su influyente artículo de 1991, Daniel McShea criticó la arraigada convicción entre los evolucionistas, desde Darwin ( 1859 ), de que la complejidad de las especies aumenta con el tiempo evolutivo, además de la idea estrechamente relacionada de la ortogénesis/evolución progresiva, que postula la existencia de un objetivo o direccionalidad en el proceso evolutivo (véase Levit y Olsson, 2006 ). Con el fin de cuestionar estas ideas, McShea argumentó que casi no existe evidencia empírica que respalde esta creencia en una direccionalidad de la complejidad durante la evolución y que los biólogos podrían estar simplemente sesgados por sus propias presuposiciones. Además, sugirió que la investigación debería pasar de un trabajo más teórico centrado en la construcción de modelos a indagaciones empíricas sobre los cambios reales en la complejidad, ofreciendo así diversas vías para futuras investigaciones. Desafortunadamente, dicho cambio aún no se ha producido. Más bien, parece que el interés de los biólogos evolucionistas por las nociones de complejidad y progreso ha disminuido durante al menos tres décadas, con la excepción de sus propios trabajos (McShea y Brandon 2010 ; McShea 1996a , b , 2021 ). Sin embargo, a pesar del escepticismo defendido por McShea, los biólogos (a diferencia de los filósofos de la biología) siguen convencidos de la idea consensuada de un aumento de la complejidad a lo largo del tiempo evolutivo.
Nuestro argumento principal en este artículo es que el fenómeno natural que impulsa estas ideas e intuiciones sobre la direccionalidad de la evolución puede comprenderse en términos de una complejidad teleonómica (orientada a un objetivo) que ha ido en aumento desde el origen de la vida. Nuestro énfasis en la complejidad teleonómica no implica que otras formas de complejidad exploradas por los biólogos en este debate, como la complejidad de los organismos (por ejemplo, la de Maynard Smith y Szathmary, 1997 ) o la del genoma (por ejemplo, la de Lynch y Conery, 2003 ), carezcan de relevancia, sino que existe una forma distinta de complejidad relacionada con los organismos como sistemas orientados a un objetivo que aún no se ha reconocido. El objetivo de este artículo es ofrecer una nueva perspectiva sobre el aumento de la complejidad biológica y la ilusión de progreso en la evolución, analizándolos desde este punto de vista.
Para ofrecer algunas aclaraciones, utilizamos la definición de Pittendrigh ( 1958 ) del término «teleonómico», como un reemplazo evolutivo de las explicaciones teleológicas predarwinianas, es decir, que la vida se explica en función de su propósito (a menudo asociado a un diseñador) en lugar de los mecanismos que la originaron. Los conceptos de metas, propósitos, funciones y similares se revolucionaron a la luz de la teoría de la evolución de Darwin por selección natural, que los explicó en términos causales. Por ejemplo, la meta de un organismo es la maximización de su aptitud biológica, no porque esto sea cierto para cualquier sistema vivo, sino porque la selección natural ha favorecido a dichos individuos en el pasado, lo que nos permite predecir y teorizar sobre los individuos en el presente. Así pues, en este artículo, al usar «teleonómico», lo definimos como la orientación de los sistemas vivos hacia la maximización de su aptitud biológica. Si bien el término teleonómico también es relevante para las discusiones sobre las “funciones” de los rasgos, este no es el enfoque de este artículo, razón por la cual las medidas de complejidad funcional no capturan adecuadamente la orientación a objetivos de los organismos (véase McShea 2000 para una revisión de esta literatura). Nuestro objetivo aquí no es subsumir todos los demás conceptos de complejidad bajo el nuestro, sino simplemente resaltar que existe un tipo distintivo de complejidad que merece ser investigado con mayor detalle. Mediante esta perspectiva teleonómica, conceptualizamos la complejidad teleonómica en función del número de rutas existentes en las estrategias que los organismos han desarrollado para alcanzar el objetivo de maximización de la aptitud (similar a la complejidad de la toma de decisiones en economía; véase Veit 2023 ), así como la contribución relativa de cada una de esas rutas a dicho objetivo (solo las rutas que contribuyen a la aptitud pueden aumentar la complejidad teleonómica). Como es evidente , algunas de estas estrategias son más complejas que otras, y nuestro objetivo aquí es enfatizar la necesidad de medir y estudiar esta complejidad.
Además, esta medida biológica de complejidad ya está disponible dentro del amplio arsenal de métricas que ofrecen la teoría del ciclo vital y la demografía comparada. Al evaluar la complejidad de las estrategias del ciclo vital (en un sentido amplio), contamos con una medida teleonómica que valora el grado de complejidad de dichas estrategias, desarrolladas con el objetivo de maximizar la aptitud biológica. Aquí, definiremos el «progreso» biológico, como mínimo, en términos de un aumento en la complejidad del ciclo vital, sin adherirnos a connotaciones más controvertidas como la idea de perfección. Nuestro interés radica únicamente en ofrecer una explicación naturalistamente plausible de por qué tantos biólogos se convencieron de un aumento en la complejidad, no en justificar los excesos de esta teoría. Finalmente, planteamos dos líneas de investigación futuras: una sobre cómo medir matemáticamente esta complejidad y otra sobre cómo realizar un análisis comparativo de la misma entre especies para obtener información clave que permita comprender la evolución de la complejidad de los organismos.
Esquema del artículo
Este artículo se estructura de la siguiente manera. En la segunda sección, describimos el debate sobre la evolución de la complejidad y argumentamos que debemos centrarnos en la complejidad teleonómica para comprender por qué los biólogos han mantenido su compromiso con la idea de un aumento de la complejidad en la evolución. En la tercera sección, analizamos cómo medir la complejidad teleonómica: es necesario recurrir a la teoría del ciclo de vida. Finalmente, la cuarta sección plantea posibles vías para futuras investigaciones sobre la evolución de la complejidad.
Complejidad y evolución
Coincidimos con McShea ( 1991 ) en que las discusiones sobre la complejidad biológica han estado presentes entre una larga tradición de evolucionistas, desde Darwin, Lamarck ( 1984 ), Cope ( 1871 ), Spencer ( 1890 ), Huxley ( 1953 ), Rensch ( 1960 ) y Simpson ( 1961 ), y que estas discusiones han sido de particular importancia en la investigación de las tendencias macroevolutivas en paleobiología (Eble 2005 ; Jablonski 2005 ; Lowery y Fraass 2019 ). A pesar de algunas críticas a la idea, durante el siglo pasado existió una gran confianza en la noción de que la evolución incrementa la complejidad, como se observa en este escrito de Daniel McShea:
La creciente complejidad sigue siendo la opinión generalizada. Afirmaciones claras de que la complejidad aumenta se encuentran en los trabajos de Stebbins ( 1969 ), Denbigh ( 1975 ), Papentin ( 1980 ), Saunders y Ho ( 1976 ; 1981 ), Wake et al. ( 1986 ), Bonner ( 1988 ) y otros. Recientemente, la nueva escuela de pensamiento termodinámico se ha sumado a esta idea: Wicken ( 1979 ; 1987 ), Brooks y Wiley ( 1988 ) y Maze y Scagel ( 1983 ) han argumentado que la complejidad debería aumentar, y de hecho aumenta, en la evolución. En mi experiencia, este consenso se extiende mucho más allá de la biología evolutiva y los científicos profesionales. La gente parece saber que la complejidad aumenta con la misma certeza con la que sabe que la evolución ha ocurrido. (McShea 1991 , p. 303)
Gran parte de la literatura sobre complejidad biológica se ha centrado, como era de esperar, en la evolución y la explosión de la vida multicelular y los planes corporales durante el Cámbrico. Sin embargo, a pesar de esta impresión generalizada y la búsqueda de evidencia que respalde esta tesis, se ha obtenido muy poca evidencia, tanto a favor como en contra de la hipótesis. Como señala McShea ( 1991 ), pocos han investigado empíricamente si la complejidad aumenta con el tiempo evolutivo. No obstante, se han realizado numerosos intentos por desarrollar justificaciones adaptativas que expliquen por qué un aumento en la complejidad es beneficioso y, por lo tanto, previsible.
Durante mucho tiempo, los biólogos han sostenido con seguridad que la complejidad biológica u organísmica aumentará a lo largo de la historia evolutiva. Esta extraña atracción por la idea de que la complejidad aumenta inevitablemente con el tiempo evolutivo puede resultar especialmente desconcertante, ya que se sitúa incómodamente cerca de las antiguas concepciones vitalistas y teleológicas de la evolución progresiva , también conocida como ortogénesis (Ruse 2019 ). Por lo tanto, no sorprende que McShea ( 1996b ) haya criticado los intentos de revivir las ideas de Herbert Spencer sobre la evolución progresiva y las explicaciones adaptativas de la complejidad y la mente (Godfrey-Smith 1996 ), aunque también señala que la idea de la evolución progresiva sigue siendo, en esencia, la opinión generalizada incluso hoy en día (McShea 1996b , p. 469). Si bien no coincidimos en que la idea de la evolución progresiva sea la opinión generalizada hoy en día, el aparente aumento de la complejidad en los organismos, como durante la explosión cámbrica (Valentine et al., 1994 ), sin duda ha inspirado numerosas especulaciones entre los biólogos sobre una tendencia evolutiva hacia una mayor complejidad (p. ej., Carroll, 2001 ; Zhang et al., 2014 ). Sin embargo, si no existen pruebas de un aumento de la complejidad a lo largo de escalas temporales evolutivas, parecería poco útil ofrecer una explicación adaptativa para un fenómeno que podría ser simplemente un mito; quizá, como sugieren otros críticos de la idea, además de McShea ( 1991 ), como Williams ( 1966 ), Lewontin ( 1968 ) e Hinegardner y Engelberg ( 1983 ), un vestigio de antiguas concepciones jerárquicas del mundo biológico, con los humanos en la cima, que los biólogos han abandonado en gran medida, aunque siguen siendo populares entre el público y en la literatura sobre las principales transiciones evolutivas.
McShea ( 1991 ) destaca la falta de rigor tanto en los estudios empíricos como en los teóricos. Por ejemplo, la mayoría de los estudios y perspectivas omiten discusiones concisas sobre el significado de la complejidad. Si bien el concepto ha desconcertado durante mucho tiempo a filósofos y científicos, parece razonablemente claro que la complejidad es un fenómeno natural. La complejidad, como sugiere nuestro entendimiento coloquial del término, se opone a la simplicidad, pero esta comprensión no nos permite precisar la noción. Intuitivamente, podemos ubicar elementos de la naturaleza en un continuo que va de la simplicidad a la complejidad. La mayoría estaría de acuerdo en que una rana atrapando una mosca es más compleja que una piedra varada en la playa. Por lo tanto, cabría esperar que pudiéramos desarrollar una medida de complejidad simple y unificada para capturar este fenómeno natural: una forma de clasificar los sistemas en una escala única de complejidad. Sin embargo, los intentos por operacionalizar la complejidad no han logrado consenso, a pesar de algunos avances interesantes en la medición del número de tipos de elementos (p. ej., Brinkworth et al., 2023 ).
Creemos que parte del desafío radica en los intentos por proporcionar medidas de complejidad biológicamente neutrales que, en principio, podrían aplicarse a cualquier sistema no biológico. Sin embargo, si bien estas medidas neutrales tienen sus usos específicos, consideramos que no abarcan lo que, a nuestro parecer, ha impulsado a la mayoría de los defensores de la idea de que la selección natural favorece una mayor complejidad. Gran parte de esta investigación se ha centrado en la complejidad morfológica , en lugar de la genética o la del ecosistema, porque puede medirse en fósiles. Además, como señala McShea ( 1991 ), la forma de medir la complejidad morfológica se ha inspirado en gran medida en investigadores de la teoría de la información, cuyas operacionalizaciones de la complejidad podrían aplicarse tanto a sistemas vivos como inertes. Sin embargo, la complejidad relevante para los sistemas biológicos debe estar determinada por los impulsores del cambio evolutivo, una medida teleonómica de la complejidad que evalúa cómo la complejidad de las diferentes estrategias que los organismos han desarrollado les ha permitido alcanzar su objetivo de maximización de la aptitud. Solo en este contexto cobra sentido la ambigüedad de los biólogos entre complejidad y progreso. Esto no significa que otras formas de complejidad, como la morfológica, sean irrelevantes o sin importancia, sino que, para la cuestión que nos interesa abordar, son meras fuentes potenciales de complejidad teleonómica; no la constituyen. En ciertas circunstancias, por ejemplo, una morfología más compleja puede ir acompañada de estrategias de historia de vida más simples. Es probable que los subcomponentes más complejos de un organismo (mayor complejidad funcional) también se correlacionen fuertemente con la complejidad teleonómica, pero no existe una conexión necesaria. Son conceptos distintos.
Para explicar conceptos sobre la complejidad biológica, muchos se han basado en la teoría de la información de Shannon ( 1948 ), publicada en «Una teoría matemática de la comunicación», a veces denominada «información de Shannon» o «entropía de Shannon». Por ejemplo, la entropía de Shannon se utiliza ampliamente para medir la diversidad de especies en ecología (Jost, 2006 ). Siguiendo a Godfrey-Smith ( 1996 ), la información de Shannon se puede calcular de la siguiente manera: para cualquier sistema con un número finito de estados posibles, existe una probabilidad de encontrarse en el estado i, denotada como P <sub>i </sub> . «Entonces, la complejidad o el desorden del sistema se mide como: E = − ∑ P<sub> i </sub> log <sub>2</sub> ( P <sub>i</sub> )» (1996, p. 28). Si existen pocos estados posibles o si la mayor parte del espacio de probabilidad se agota con unas pocas opciones, la entropía o probabilidad termodinámica es baja; es decir, hay poca incertidumbre. Sin embargo, si existen muchos estados alternativos con probabilidades similares, la incertidumbre es alta y el sistema es más complejo. Cuanto mayor es la entropía, mayor es el contenido informativo (potencial) de los estados. En este sentido, tanto los organismos como los entornos pueden entenderse como complejos o simples según el número y la probabilidad de sus posibles estados. No obstante, estas medidas carecen de una conexión con el objetivo de los sistemas biológicos, es decir, la aptitud biológica. Si bien estas medidas de entropía son útiles para captar lo que podríamos describir como la incertidumbre, la variabilidad, la mutabilidad, la heterogeneidad o el desorden de los sistemas (Godfrey-Smith 1996 ), dudamos que capturen el tipo de complejidad que es importante para los sistemas vivos (Smith 1975 ). Este escepticismo se debe a que, como se mencionó anteriormente, no reconocen las complejas compensaciones estratégicas que los organismos realizan para maximizar su aptitud biológica. De hecho, la medida de entropía no tiene conexión con la noción biológica de reproducción y supervivencia, los pilares de la aptitud biológica de los organismos.
Finalmente, para comprender la complejidad teleonómica, debemos examinar la población en lugar del individuo, un aspecto clave que se suele pasar por alto en muchas medidas de complejidad biológica. Como señalan van Groenendael et al. ( 1994 , p. 2410), «La variación en los rasgos del ciclo de vida entre individuos dentro de las poblaciones es ubicua tanto en plantas como en animales». El paisaje de aptitud, determinado por las tasas demográficas subyacentes, se utiliza para cuantificar nuestra medida propuesta de complejidad del ciclo de vida. Cualquier inferencia sobre la aptitud basada en la complejidad es independiente de nuestro método. Una población puede tener un alto nivel de complejidad y una baja aptitud, y viceversa. Lo que proponemos es una herramienta, específicamente una medida de la complejidad del ciclo de vida basada en la aptitud, que puede utilizarse para abordar preguntas clave en la evolución del ciclo de vida y la ecología de poblaciones. Sin embargo, el hecho de que las estrategias del ciclo de vida puedan ser complejas también dificulta enormemente su estudio. Por ello, nos complace abordar la tarea de explorar otras formas de complejidad que McShea ( 1991 ) ha dejado a la disciplina: «Dejo a otros el descubrimiento del alcance de mis observaciones en otros ámbitos de la complejidad» ( 1991 , p. 305). Así pues, pasemos ahora a la teoría del ciclo vital.
Teoría del ciclo vital y complejidad teleonómica
La teoría del ciclo de vida surgió del estudio de las compensaciones entre supervivencia y reproducción. Algunos modelos matemáticos eran muy simples (p. ej., los modelos matriciales de población de Leslie y Lefkovitch: Leslie 1945 ; Lefkovitch 1965 ), mientras que otros eran bastante complejos para comprender cómo los ciclos de supervivencia y reproducción pueden afectar la aptitud biológica (véase especialmente Stearns 1992 ; Roff 1992 ). Como afirma Veit ( 2023 , p. 13): «Comprender la estrategia teleonómica de una especie implica comprender sus compensaciones específicas entre las costosas inversiones de recursos en desarrollo, fecundidad y supervivencia, donde la aptitud biológica proporciona una «moneda común» fundamental para este problema de decisión económica, o «juego» contra la naturaleza». Las compensaciones son universales, por lo que el llamado demonio darwiniano no puede evolucionar.
Debido a la miríada de factores que deben sopesarse entre sí, no sorprende que Morbeck et al. ( 1997 , p. xi) hayan descrito acertadamente la teoría del ciclo vital como una herramienta para abordar la integración de las múltiples capas de complejidad de los organismos y sus entornos. Es aquí donde encontramos las herramientas teóricas para comprender la complejidad teleonómica. Si bien Lewontin criticó el adaptacionismo por no poder abordar las compensaciones y tratar a los organismos como meros conjuntos de rasgos (Lewontin 1985 ; véase también Gould y Lewontin 1979 ), la teoría del ciclo vital ofrece un marco adaptacionista para comprender precisamente dichas compensaciones. Estas compensaciones pueden considerarse el resultado de la selección natural, que moldea los rasgos de tal manera que un agente del ciclo vital puede alcanzar su objetivo de maximizar su aptitud biológica.
En la teoría del ciclo vital, […] numerosos aspectos del ciclo de vida de un organismo, como el momento de la reproducción o la duración de su fase inmadura, pueden comprenderse tratando al organismo como si fuera un agente que intenta maximizar el número esperado de descendientes —o alguna otra medida de aptitud apropiada— y que ha ideado una estrategia para lograr ese objetivo. (Okasha 2018 , p. 10)
A medida que la evolución da lugar a estrategias de historia de vida más complejas, resulta fácil comprender por qué muchos de los primeros evolucionistas estaban convencidos de la idea de la evolución progresiva. Dado que la maximización de la aptitud es tanto el «objetivo» teleonómico como la causa de los organismos, las historias de vida nos permiten estudiar los distintos grados de complejidad que utilizan para alcanzar este objetivo (por ejemplo, desde el salmón, relativamente simple y fatalmente semélparo, hasta la medusa inmortal Turritopsis dohrnii , relativamente compleja , que puede reproducirse sexual y asexualmente, así como alternar entre estados de madurez e inmadurez sexual). Por lo tanto, creemos que nuestra noción de complejidad teleonómica ofrece una manera elegante de explicar la conexión entre complejidad y «progreso» que se ha planteado con frecuencia en este debate, sin necesidad de descartarla como un mero sesgo cognitivo o un error. Es importante destacar que dicha perspectiva teleonómica no implica que el aumento de la complejidad sea inevitable. De hecho, dado que el aumento de la complejidad suele conllevar costes, también existe un impulso evolutivo hacia la simplicidad, es decir, hacia el desarrollo de estrategias menos complejas por parte de los organismos. Dos excelentes ejemplos que hacen esto evidente son el anualismo y el enanismo.
La selección natural puede conducir a cambios en la complejidad de los ciclos de vida, desde los más sencillos hasta los más complejos, y viceversa. Una proporción significativa de animales y plantas se reproduce a lo largo de múltiples ciclos reproductivos, pero muchos animales (por ejemplo, escarabajos y mariposas) y la mayoría de las malas hierbas son anuales, completando sus ciclos de vida en una sola temporada de reproducción (Hautekèete et al., 2001 ; Friedman , 2020 ). Por otro lado, la perennidad corresponde a ciclos de vida que duran más de un año. Cabe preguntarse si la selección natural inevitablemente lleva a las especies de la anualidad a la perennidad. Esta es, sin duda, una pregunta que ha intrigado a los biólogos evolutivos desde los inicios de la teoría del ciclo de vida (Cole, 1954 ). Cuando la probabilidad de supervivencia futura es baja (por ejemplo, debido a una alta depredación), tiene sentido que las especies desarrollen ciclos de vida muy cortos e inviertan sus limitados recursos en uno o pocos eventos reproductivos (Reznick et al., 2008 ). De hecho, existen evidencias empíricas de algunas especies cuyas estrategias de historia de vida han sido ajustadas con precisión por la presión evolutiva, reduciendo su complejidad al pasar de complejas compensaciones a concentrar todos sus recursos en unos pocos (o incluso un único) evento reproductivo (Bena et al., 1998 ; Fox , 1990 ). Además, las especies pueden cambiar con relativa rapidez (en términos evolutivos) de estrategias complejas a más simples, lo que sugiere que las presiones evolutivas sobre los costos de las estrategias de historia de vida más complejas pueden ser elevadas (Friedman, 2020 ). De manera similar, podemos observar enanismo en muchas especies; es decir, especies que se vuelven significativamente más pequeñas a lo largo del tiempo evolutivo en respuesta a la selección. Un ejemplo es el tití pigmeo, Callithrix pygmaea (Montgomery y Mundy , 2013 ), lo cual contradice la observación común de que el tamaño de los animales aumenta con el tiempo (Alroy, 1998 ). Se cree que las presiones selectivas que conducen al enanismo son múltiples, aunque el factor más frecuentemente mencionado está relacionado con el aislamiento de las poblaciones reproductivas en islas (Foster 1964 ). Por lo tanto, no debemos esperar una explicación general que abarque los cambios en la complejidad del ciclo vital en todos los seres vivos, sino más bien una combinación de mecanismos. Nuestras explicaciones deberán ser más específicas que las propuestas por Steiner y Tuljapurkar ( 2022 ), quienes recientemente demostraron que gran parte de la variabilidad fenotípica no ambiental ni genética en una población no puede simplemente categorizarse como neutral con respecto a la evolución. La variabilidad de los ciclos vitales incluso dentro de una misma población sigue siendo un importante enigma evolutivo (Flatt 2020) .Nuestro marco teórico tiene el potencial de ayudarnos a comprender mejor cómo y por qué cambian las estrategias del ciclo vital a lo largo del tiempo evolutivo. Por lo tanto, analicemos ahora cómo se puede entender esta complejidad en el contexto de la teoría del ciclo vital.
Estrategias y complejidad del ciclo vital
Una estrategia de historia de vida se caracteriza, en términos generales, como el conjunto de rasgos relacionados con la aptitud que los organismos utilizan para persistir en su entorno. Desde el cuidado parental (Klug y Bonsall 2010 ) hasta la dispersión (Bonte y Dahirel 2017 ), se requiere una gran variedad de fenotipos para caracterizar completamente las historias de vida a lo largo del árbol de la vida. En resumen, una estrategia de historia de vida no es una característica física de una población que se pueda extraer y manipular. Por lo tanto, al hablar de una estrategia de historia de vida, debemos generalizar nuestro discurso a lo largo de las escalas temporales y espaciales. Las historias de vida son combinaciones de rasgos de historia de vida (Capdevila y Salguero-Gómez 2021 ), los cuales se refieren a momentos clave del ciclo de vida de una especie (por ejemplo, edad de madurez, frecuencia de reproducción, tasa de desarrollo y tiempo generacional; Stearns 1992 ).
Teniendo esto en cuenta, proponemos definir una estrategia de historia de vida como el conjunto de momentos y acciones a lo largo de la vida de un individuo que, en conjunto, permiten la persistencia de la población frente a perturbaciones ecológicas. Utilizando esta definición, en la figura 1 presentamos el arquetipo de una estrategia de historia de vida en su forma más simple.
Todas las estrategias de historia de vida se definen por un cronograma que comienza con el inicio de la historia de vida (p. ej., nacimiento, fisión, clonación) y termina con lo inevitable: la muerte. El período intermedio, entre el nacimiento y la muerte, se caracteriza por una estrategia de historia de vida que dirige al individuo hacia un objetivo simple: maximizar la reproducción a lo largo de su vida o la aptitud inclusiva.
Ahora que hemos construido nuestra estrategia arquetípica de historia de vida, exploremos la complejidad de la historia de vida. Podemos definir la complejidad de la historia de vida como el resultado de dos componentes de la estrategia mencionada. En primer lugar, la complejidad de la historia de vida está determinada por el número de caminos que los individuos de una misma población pueden tomar desde el inicio de su historia de vida hasta alcanzar su meta, un concepto conocido como heterogeneidad individual en la teoría de la historia de vida (Tuljapurkar et al., 2009 ; Vindenes y Langangen , 2015 ). En segundo lugar, la complejidad de la historia de vida está determinada por la contribución relativa de cada camino hacia la meta. Por ejemplo, la figura 2 muestra dos estrategias de historia de vida con diferentes niveles de complejidad debido al número de caminos posibles.
Además, la figura 3 muestra dos estrategias de historia de vida que difieren en su complejidad según la igualdad en la importancia de los caminos para que los individuos alcancen su objetivo.
En resumen, al analizar el número y la importancia de las trayectorias en una historia de vida, podemos (aunque solo sea de forma relativa) crear un marco para la complejidad de la historia de vida que se basa en las propiedades necesarias de una estrategia de historia de vida —mostradas en el ejemplo arquetípico— y que es escalable a través de diferentes modalidades de investigación de la historia de vida (por ejemplo, desde la demografía hasta la ecología del comportamiento y la biología del desarrollo).
Modelos matriciales de población y elasticidades de bucle
El marco descrito resulta especialmente útil, ya que permite un estudio cuantitativo, en lugar de cualitativo, de la complejidad del ciclo de vida en distintas especies, poblaciones y condiciones ambientales. En concreto, sostenemos que los modelos matriciales de población —un modelo matemático estructurado por etapas/edades de tiempo discreto donde las tasas demográficas de supervivencia, crecimiento y reproducción se transforman en una matriz (Caswell 2001 )— constituyen la herramienta ideal para la cuantificación matemática de la complejidad del ciclo de vida en diversos taxones. Como argumentaron van Groenendael et al. ( 1994 ), los modelos matriciales de población son útiles para el análisis de estrategias complejas del ciclo de vida (véase también van Groenendael et al. 1988 ), razón por la cual los proponemos como un recurso idóneo para medir dicha complejidad.
Entre las numerosas herramientas existentes para la interpretación de modelos matriciales de población, las elasticidades revisten especial interés. Las elasticidades miden el impacto que un cambio relativamente pequeño en un proceso demográfico (p. ej., el crecimiento) de una etapa determinada del ciclo de vida de una especie tendría sobre la tasa de crecimiento poblacional general (de Kroon et al., 1986 , 2000 ). Se han utilizado para caracterizar los elementos clave del ciclo de vida que más influyen en la aptitud general de una población. Por ello, estos enfoques han tenido numerosas aplicaciones en ecología (Franco y Silvertown, 2004 ), evolución (van Tienderen, 2000 ) y biología de la conservación (Baxter et al., 2006 ). Sin embargo, las elasticidades solo miden cambios aislados en la demografía de una población. En cambio, las elasticidades de bucle (van Groenendael et al., 1994 ) representan el impacto sobre la aptitud de cambios relativamente pequeños en los procesos demográficos a lo largo del ciclo de vida que, en conjunto, constituyen una estrategia (Fig. 2 ). Por lo tanto, argumentamos que las elasticidades de bucle representan la herramienta ideal para cuantificar la complejidad del ciclo de vida (Fig. 3 ). La utilidad de las elasticidades de bucle para la investigación de la complejidad del ciclo de vida surge de sus propiedades matemáticas. Elasticidades de bucle (𝐿𝑖) se definen como un conjunto indexado por i desde 1 hasta n , donde n representa el número total de estrategias de historia de vida que puede realizar un organismo, dado su ciclo de vida. Por ejemplo, las figuras 2 y 3 representan historias de vida donde n = 2. Además, el conjunto de elasticidades de bucle para un organismo dado suma 1, lo que las convierte en medidas de importancia relativa. Para cuantificar la complejidad de la historia de vida, proponemos la combinación de elasticidades de bucle y entropía de Shannon. Proponemos una nueva medida de complejidad de la historia de vida, denominada entropía de bucle (𝐻𝐿—que se calcula tomando la entropía de Shannon normalizada del conjunto de elasticidades de bucle:𝐻𝐿=−∑𝐿𝑖𝑙𝑜𝑔(𝐿𝑖)𝑛.
Esta métrica tiene el potencial de contextualizar la complejidad del ciclo de vida en estudios ecoevolutivos. Por ejemplo, la medida H<sub> L</sub> de complejidad del ciclo de vida puede calcularse para cualquier especie de la que exista información demográfica estructurada por etapas (p. ej., un modelo de población matricial (Caswell 2001 ), tablas de vida (Pearl y Reed 1920 ) y modelos de proyección integral (Easterling et al. 2000 )). A su vez, las comparaciones interespecíficas de la complejidad del ciclo de vida, así como los enfoques filogenéticos (Freckleton et al. 2011 ), serán clave para demostrar el papel de las presiones evolutivas en la generación de estrategias de ciclo de vida más o menos complejas a lo largo del tiempo evolutivo (p. ej., Zanne et al. 2014 ; Clark et al. 2023 ). Una segunda línea de investigación futura se centra en la complejidad potencial frente a la complejidad real del ciclo de vida dentro de una especie. Así como los rasgos fisiológicos y conductuales pueden presentar plasticidad fenotípica (Snell-Rood 2013 ; Gascoigne et al. 2022 ; Vinton et al. 2022 , 2023 ), también puede hacerlo el grado de complejidad del ciclo de vida en una población. Por lo tanto, nuestra medida H<sub> L</sub> de complejidad del ciclo de vida puede variar en función de factores abióticos locales (p. ej., temperatura, precipitación) y bióticos (p. ej., competencia intraespecífica, depredación/disponibilidad de presas), dado que se ha observado una considerable variación intraespecífica en las tasas demográficas (Gaillard et al. 1998 ; Jongejans et al. 2010 ). Tanto las líneas de investigación interespecíficas como intraespecíficas representan vías prometedoras para profundizar en la comprensión de la complejidad del ciclo de vida mediante la aplicación de elasticidades de bucle.
Conclusión y futuras orientaciones
El objetivo de este artículo fue presentar un conjunto de ideas conceptuales sobre cómo evaluar un tipo distintivo de complejidad biológica, propia de los sistemas vivos, que hemos denominado complejidad teleonómica . En gran parte de la literatura, se ha asumido erróneamente que las ideas sobre la evolución de la complejidad se refieren a la complejidad morfológica. Sin embargo, hemos argumentado que las concepciones evolutivas aparentemente progresivas de estos autores pueden naturalizarse, en un sentido menos problemático, en términos de un aumento de la complejidad teleonómica, sin invocar así la idea de ortogénesis. Como esperamos haber aclarado, la aparente creencia de muchos evolucionistas en el progreso hacia una mayor complejidad puede, en principio, naturalizarse de forma darwiniana minimalista reformulando esta tesis como un aumento de la complejidad teleonómica. Es decir, a lo largo del tiempo evolutivo, emergerán estrategias de historia de vida más complejas, lo cual no niega que las estrategias a menudo se simplifiquen.
El segundo argumento de nuestro artículo fue que esta complejidad debe medirse desde la perspectiva de la teoría del ciclo vital. Todas las especies han desarrollado estrategias de ciclo vital para alcanzar sus objetivos teleonómicos de maximizar su representación genética en la siguiente generación. Estas diferencias en aptitud biológica pueden representarse de diversas maneras para evaluar la diversidad de la vida, y una dimensión importante para evaluar esta diversidad es, sin duda, la complejidad. Algunas estrategias de ciclo vital son más complejas que otras, y la selección natural está impulsando una exploración cada vez mayor de estrategias de ciclo vital más complejas (Giménez et al., 2004 ; Sebert-Cuvillier et al., 2007 ; Higgins et al., 2015 ). Por supuesto, no respaldamos la visión simplista de la ortogénesis, según la cual la evolución conduce a la perfección y a una mayor complejidad como un fin en sí mismo. Sin embargo, las soluciones de diseño complejas a los problemas que enfrentan los animales, las plantas y otros organismos no surgen de la nada. La selección natural ofrece un tipo de «progreso» totalmente incuestionable si se define desde una perspectiva teleonómica, ya que podemos esperar que genere estrategias nuevas y más «ingeniosas» que den sentido a la aparente direccionalidad de la evolución. Por lo tanto, hemos refutado la sugerencia de McShea de que los biólogos podrían haber sido víctimas de sus propios sesgos culturales y perceptivos, forzando así la concepción de la vida desde una perspectiva de la escala natural . El progreso puede ser una ilusión, pero esta ilusión se ve impulsada por incrementos reales en la complejidad teleonómica.
Si bien McShea desdeña el trabajo teórico, sin duda tenía razón al afirmar que se necesita más investigación empírica para llenar el vacío de datos e inferencias que aún persiste. Somos cautelosamente optimistas respecto a que la complejidad teleonómica aumente con el tiempo evolutivo, aunque reconocemos la necesidad de aportar más evidencia que respalde esta perspectiva, tanto mediante modelos teóricos como mediante estudios empíricos. En trabajos futuros, se debería aplicar nuestra nueva medida de complejidad del ciclo de vida, la entropía de bucle, a grandes conjuntos de información demográfica estructurada, como las bases de datos COMADRE (Salguero-Gómez et al., 2016a ) y COMPADRE (Salguero-Gómez et al., 2015 ). Sin embargo, esta capacidad de análisis comparativo no se limita únicamente a la historia evolutiva. Dado que nuestra medida propuesta de complejidad del ciclo vital es independiente del origen de la variación (a diferencia de las métricas morfológicas como el tamaño corporal (Smith et al., 2016 ) o el tamaño cerebral (Burger et al., 2019 )), trabajos futuros pueden analizar las contribuciones de otras fuentes conocidas de variación del ciclo vital (p. ej., heterogeneidad genética y plasticidad fenotípica). En particular, futuras investigaciones pueden relacionar nuestra medida propuesta de complejidad del ciclo vital con los dos ejes principales de variación del ciclo vital en plantas y animales (es decir, el continuo rápido-lento y el calendario reproductivo) mediante análisis de componentes principales con corrección filogenética (como en Salguero-Gómez et al., 2016b ).
Finalmente, esperamos que nuestro artículo despierte interés en la complejidad teleonómica de diferentes especies, la cual no debe confundirse con otros conceptos como la complejidad morfológica o funcional. De hecho, puede ayudarnos a explorar las conexiones entre estos distintos tipos de complejidad y la orientación a objetivos de los organismos. Esperamos que tanto biólogos como filósofos contribuyan a sus investigaciones para comprender bajo qué condiciones las estrategias de historia de vida se vuelven más complejas o, por el contrario, más simples.
